Via del pentoso fosfato: di cosa si tratta?

Il ciclo dei pentoso fosfati (o via del pentoso fosfato) è una via metabolica citoplasmatica ubiquitaria, cioè presente in tutte le cellule ed importante per due motivi:

1. Permette la sintesi di ribonucleotidi grazie alla formazione di ribosio-5-fosfato;
2. Sorgente di NADPH.

Il NADPH deriva dalla vitamina B3 ed è importante per le vie biosintetiche riduttive presenti in fegato, tessuto adiposo, muscolo, ghiandole mammarie, corteccia surrenalica e gonadi. Inoltre queste vie sono importanti per la formazione di colesterolo e acidi grassi. Attenzione non è da confondere con il NADH che cede gli equivalenti riducenti alla catena di trasporto degli elettroni.

Questo ciclo è diviso in due parti:

1. Fase ossidativa;
2. Fase non ossidativa.

Via del pentoso fosfato: la fase ossidativa

Nella via ossidativa il glucosio-6-fosfato viene convertito a 6-fosfogluconolattone per mezzo della ossidoriduttasi glucosio-6-fosfato deidrogenasi, con riduzione di un NADP a NADPH. Questo primo enzima è attivato dalla presenza nella cellula di ATP ed è inibito invece da ADP e AMP. La carenza della glucosio-6-fosfato deidrogenasi porta ad alterazioni del metabolismo glucidico e favismo, con possibilità di crisi emolitiche (alterazioni a carico dei globuli rossi) a seguito dell’ingestione di fave e dell’uso di particolari farmaci, quali l’antimalarico primachina).

Nella seconda reazione, catalizzata dalla 6-fosfoglucono-lattonasi, si ottiene la conversione del 6-fosfogluconolattone in 6-fosfogluconato.

Ancora nella terza reazione ci sarà la formazione di una seconda molecola di NADPH, con la produzione di ribulosio-5-fosfato grazie alla decarbossilazione ossidativa effettuata dall’enzima 6-fosfogluconato deidrogenasi.

Infine, per questa tappa, la fosfopentosio-epimerasi effettuerà nella quarta tappa la trasformazione del ribulosio-5-fosfato in xilulosio-5-fosfato oppure con la fosfopentosio isomerasi ci sarà il passaggio dal ribulosio-5-fosfato a ribosio-5-fosfato.

Nell’immagine di seguito riportata è riassunta la prima fase.

Via del pentoso fosfato: la fase non ossidativa

Dalla quinta tappa il ciclo dei pentoso fosfati entra nella sua seconda fase: la fase non ossidativa.

In questa prima tappa di questa fase abbiamo l’intervento di una transferasi fondamentale per l’intero ciclo: la transchetolasi. Questo enzima catalizza la reazione del ribosio-5-fosfato e dello xilulosio-5-fosfato portandoli a sedoeptulosio-7-fosfato e gliceraldeide-3-fosfato.

Un secondo enzima che subentra dopo questa tappa è la transaldolasi, importante poichè catalizza la reazione tra il  sedoeptulosio-7-fosfato e gliceraldeide-3-fosfato a fruttosio-6-fosfato e eritrosio-4-fosfato.

Infine l’eritrosio-4-fosfato insieme allo xilulosio-5-fosfato, grazie alla transchetolasi, daranno la formazione di gliceraldeide-3-fosfato e fruttosio-6-fosfato.

I prodotti finali di questa reazione saranno:

2 molecole di fruttosio-6-fosfato e 1 molecola di gliceraldeide-3-fosfato.

Nell’immagine di seguito riportata è riportata la seconda fase.

I prodotti di questa fase risultano particolarmente importante poiché fondamentali in altri processi:

1. la glicolisi;
2. la neoglucogenesi.

A cosa serve in pratica conoscere la via del pentoso fosfato?

Questo processo fa comprendere l’importanza dei carboidrati per il nostro sistema biologico. In particolare abbiamo gli eritrociti, cioè i nostri globuli rossi, che funzionano solo grazie a processi quali la glicolisi, i cui starter sono prodotti anche per mezzo del ciclo dei pentoso-fosfati.

Inoltre il NADPH prodotto è fondamentale per mantenere il glutatione allo stato ridotto, uno dei principali sistemi antiossidanti del nostro corpo.

Infine nell’immagine di seguito riportata riassumiamo le tappe di questa via metabolica con i relativi enzimi e prodotti finali.

A cura del Dottor Giulio Merlini

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BIBLIOGRAFIA – REFERENCES:

1. 1. Novello F, McLean P (1968). The pentose phosphate pathway of glucose metabolism. Measurement of the non-oxidative reactions of the cycle, Biochem J; 107(6): 775-791.
   2. Patra KC, Hay N (2014). The pentose phosphate pathway and cancer, Trends Biochem Sci; 39(8): 347-354.